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植物は静物といわれるように動かない生き物の代表と考えられていますが，それは私達の時間感覚では感じられないだけで、記録映像を早回しで見てみると、非常にダイナミックに動いたり，芽や花など新しい器官を次々と作り出していきます。このような形作りは形態形成と呼ばれ，植物ホルモンであるオーキシンが中心的な役割を担っています。当研究室ではシロイヌナズナの突然変異体や形質転換植物を使って，オーキシン応答性遺伝子の発現メカニズムを明らかにしています。

オーキシン非感受性突然変異体，massugu1 (msg1)とmassugu2 (msg2)は共に胚軸の重力応答が弱く，横に寝かせても「まっすぐ」成長します。msg1変異は劣性変異であり，その原因遺伝子はARF7という転写因子をコードしていました。一方，msg2)変異は優性変異であり，原因遺伝子はAUX/IAA19というオーキシンで誘導される遺伝子でした。msg2変異が優性ということは突然変異によって何らかの機能を獲得したかのように考えられます。これはどのようなことなのでしょうか？我々が研究しているAUX/IAA19のオーキシン応答はARF7という転写促進因子の機能阻害が解除されることで起こると考えています（下図中Binding with ARF and functional suppression）。①Tir1/AFBsオーキシンレセプターとAUX/IAA19タンパク質がオーキシン（indole-3-acetic acid）という低分子化合物を介して結合すると，AUX/IAA19タンパク質がユビキチン化され，ユビキチン化されたAUX/IAAタンパク質は速やかに分解されます。②するとAUX/IAA19タンパク質で機能阻害を受けていたARF7転写促進因子が，ターゲット遺伝子群の発現を上昇させることができるようになります。③しかし，ARF7転写促進因子のターゲット遺伝子群の中にAUX/IAA19遺伝子が存在することで，新規のAUX/IAA19タンパク質が作られARF7転写促進因子の機能阻害を起こすようになります。つまり，オーキシン濃度依存的にAUX/IAA19タンパク質の濃度が低下する仕組みでオーキシン濃度依存的に転写調節が行われていると予想しています(下図)。

このモデルは時間の進行を考えなければ妥当だと考えられますが，実際オーキシンを投与した時のAUX/IAA19遺伝子の発現は一過的でした。また最近の研究から，植物組織のオーキシン応答は基底状態と定常状態に分けられることがわかってきました。植物の形態形成はいくつもの段階を経ていること，それぞれのステップにオーキシンが関与していることが示されていることから，このような基底状態と定常状態の相互変換が形態形成に重要な役割を演じていると推測されます。私たちはこの基底状態と定常状態の相互変換を「オーキシン応答の再編」と命名し，その分子メカニズムを解明しています。

植物は食料源として、また地球環境の維持に非常に大きな役割を果たしています。その植物の発生過程を理解することは今後ますます重要になるでしょう。私たちは植物ホルモン「オーキシン」応答の理解と応用から，将来の農業や地球環境の維持に貢献したいと考えています。

参考文献

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• 「非線形科学」，蔵本 由紀，集英社新書
• 「エントロピーから読み解く 生物学」，佐藤直樹，裳華房
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